它是有角反刍动物最具象征意义的结构之一，也是其识别和分类最重要的特征之一。角是如何起源和进化的？有哪些功能？相关研究长期以来受到学术界的关注。
由中国科学家带领的中外合作团队，在大约2000万年前的青藏高原北缘甘肃省塔本布鲁克盆地西水沟发现了一种神秘的反刍动物——只半麝的新化石，并命名为“西水半麝”。这是国内首次对半麝化石进行详细研究。由此推断，早期反刍动物具有领地行为，有望解开反刍动物角的起源和进化之谜。
这篇关于古动物化石重要研究成果的论文是由中国科学院古人类脊椎动物研究所研究员、李强和南京大学李博士领导的中外合作团队共同完成的。最近在国际专业学术期刊《林奈动物学报》在线发表。
首次出现角状颅骨附件。
早期反刍动物通常没有角，但后来牛、长颈鹿、鹿和叉角羚逐渐出现角。最近的基因组学研究证明，这些反刍动物头上的角可能起源于相同的细胞基础，但不同科之间角的组织学和生理学差异非常显著，化石类型也很多。因此，角的起源是一次还是多次仍是一个未解决的问题。
论文合著者邓涛研究员指出，习水半麝化石材料的新发现以及不同组角反刍动物之间的系统关系，无疑是解决角起源问题的关键。
论文第一作者李介绍，作为一种神秘的反刍动物，以往对半麝的化石记录只能追溯到零散的牙齿，或者停留在动物群的名录中。2021年1月，欧洲半麝化石系统研究发表，证实了半麝化石在早中新世晚期至中中新世广泛分布于西欧和中欧地区。
我国半麝化石仅在甘肃塔本布鲁克盆地和江苏泗洪下草湾发现。本研究中的半麝化石材料包括1999年、2014年和2015年在塔本布鲁克盆地采集的部分保存的头骨、相对完整的下颌骨和两个部分保存的上颌骨。作为国内首次对半麝化石的详细研究，中外合作团队根据颊齿的形态特征，将该化石归为半麝香类。根据该属首次出现角状颅骨附属物，包括眶上隆起、眶前隆起和额骨增厚，确定为习水半麝新种。
类似牛角的领土性行为。
由于长期缺乏完整的化石材料和系统的研究，关于半麝的系统地位存在诸多争议，包括被认为或归于鹿科、叉角羚科、牛科、麝科等。
邓涛表示，在此次习水半麝的研究中，中外合作团队整合已发表的与早期反刍动物相关的形态特征矩阵，采用反刍动物最新基因组学的拓扑结构约束，应用最大简约进行系统发育分析，鉴定出半麝位于乐施会的基茎。
针对习水半麝角颅骨附属物的功能，合作团队首次展示了习水半麝颅骨上发育的附属物，显示习水半麝保留了眶上隆起、眶前隆起和额骨增厚。其中，眶上隆起位于眼眶正上方，可能与反刍动物的角密切相关。眶前隆起出现在颅骨左右两侧，这种结构在早期角兽和原角兽中也有发现，被认为是侧头攻击的证据。额骨增厚可能是由于头部撞击时额骨的适应性支撑。
基于此，研究团队推测，浠水半麝的颅骨附属物在领土性行为上的功能很可能与犄角相似。
为了推断早期反刍动物的领地行为，研究团队还收集了活牛和麝的行为特征，包括一直生活在领地内，在发情期或特殊情况下表现出暂时的领地性和非领地性等。根据系统发育关系，对祖先特征进行了重构，研究团队得出结论：最新树干群中的牛科和Oxoidea成员在统计上表现出了属地性，并一直生活在该领地内。
牛角的出现或增加了牛科动物的多样性。
目前关于反刍动物角的起源有两种假说，即争夺交配武器和前肠发酵动物的代谢反馈。争夺配偶武器假说是指较大的反刍动物为了适应开放环境，进化出角作为争夺配偶的武器。前肠发酵动物的代谢反馈假说是指经前肠发酵的反刍动物进化出犄角以应对季节变化，从而平衡季节性引起的体重与骨重比值的波动。
邓涛认为，考虑到反刍动物的角局限于前区，牛和牛的早期成员表现出地域性，合作团队认为争夺配偶武器的假说可能更适合解释牛成员角的起源和进化。
但合作团队也指出，武器假说可能存在一些问题，如“体重超过18公斤不是反刍动物有角的必要条件”，“除了争夺配偶，角的早期进化也可能与争夺食物资源密切相关”。
首先，鹿科和叉角羚的真角出现晚于牛、长颈鹿和古鹿科，中新世中期的气候适宜期正好在前后。如果气候环境变化延缓了鹿科和叉角羚角的出现，最可能的办法就是通过丰富植物资源间接降低角的作用。
其次，早期的牛和鹿都是兼性素食者，也就是说，它们会吃任何接触到的植物。如果发生迁移扩散，区域内植物资源分布将会失衡，具有领地属性的反刍动物将与外来者竞争冲突。
因此，在角出现之前，反刍动物的战斗模式很可能依赖于体重的优势，而角这种又骨又硬的外观即使受损也不会致命，使得同等体型的乐施会成员拥有相对更灵活、成本更低的战斗模式。“也就是说，犄角的出现可能会为增加规模相近的乐施会成员的多样性提供机会和可能性。”邓涛说。
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